it is diffcult ,however, to defend the thesis that this effect was the direct factor in the original development of bioluminescence,


여기에서 that은 완전한 구조의 문장으로 명사절 아닌가요? 근데 해석을 보면 관계대명사로 취급하는 것처럼 수식어로 쓰이던데... 이해가 잘 안 가네용...