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-박테리아의 생물막 형성 과정

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-토양 틈새, 하수 등 어느 곳에나 존재하는 생물막


자연 상태의 박테리아들은 단독 행동보다 군집 생활을 선호하는 편이다

이들은 적당한 환경을 찾으면 표면에 부착한 뒤 미끌미끌한 생물막Biofilm을 형성해 외부 환경으로부터 방벽을 세우고 내부 사회를 형성한다[1]

생물막 내부에선 다양한 미생물들이 경쟁하지만 공존하는 경우도 많다



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-고초균 군집이 생물막의 재료인 EPS와 단백질TasA를 분업하여 생산하는 모습. 반면 아무 일도 하지 않는 개체(좌측)도 존재할 수 있다
(WT:Wild Type. 아무 개량을 거치지 않은 야생 그대로의 균주)


공존 사회 내에서 일부 개체는 생물막 생성을 담당하고, 일부 개체는 항생제 분해 물질을 분비하는 등 분업화 현상이 나타난다

분업으로 인해 생긴 산물과 이득은 군집 내 모든 개체들이 자유롭게 이용할 수 있는 공공재의 성격을 가진다

이러한 협동이 지속적으로 잘 이루어진다면 상호 비협조적인 개체들보다 우위를 차지할 수 있다



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-무임승차 박테리아들이 대다수를 차지해 아무도 공공재를 생산하지 않고 이용만 하는 모습


그러나 이러한 환경이 계속되면 값비싼 공공재를 생산하지 않고 받아먹기만 하는 무임승차자Cheaters 박테리아들도 탄생하게 된다

이들은 공공재 생산을 하지 않는 만큼 에너지 여유가 있기에 분열 속도도 빠르다

이를 내버려둘 경우 곧 군집 내 대다수를 차지하게 되어 결국 사회의 붕괴를 초래할 수 있다


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미생물 사회에서도 '공유지의 비극' 현상이 나타나는 것이다

따라서 협력자 박테리아들은 각종 방법으로 이러한 무임승차자들을 견제한다[2]



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그 중 하나로 무임승차자들을 직접 제거하는 치안 활동Policing이 있다

식물 뿌리에 거주하는 Bacillus velezensis 군집은 공공재인 생물막 성분(ECM)를 생산하지 않는 개체들을 단속한다



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-Spo0A 유전자가 활성화되면 생물막(공공재)과 자가 독소(Bacillunoic acids,BAs)가 동시에 생산되며 그 해독 단백질(BnaAB)도 활성화됨
(BnaAB단백질은 BAs독소 외부 분비와 해독의 2가지 기능을 가짐)


이 박테리아는 생물막 생산을 개시하는 유전자SpoA에 자가독소BAs 생산과 그 해독 단백질BnaAB 활성화가 연관되어 있다

즉 생물막 성분을 생산하면 동족에 대한 독소도 동시에 생산되며, 비활성화 상태이던 해독 단백질도 활성화된다

이 경우 생물막을 만드는 개체들은 독소를 중화할 수 있지만 만들지 않는 개체들은 BnaAB가 비활성 상태이므로 독소에 죽게 된다

이러한 치안 활동으로 무임승차자들이 제거되어 공동체는 더 효율적으로 운영되게 된다[3]


치안활동에 사용되는 독소에는 몇 가지 조건이 필요하다

쉽게 분해되지 않으며 독성이 강해야 하고, 다른 공공재에 비해 생산비용이 적어야 하며, 공공재보다 군집 내 확산 속도가 빨라야 적합하다



치안 활동은 꽤 흥미로운 방법이지만 허점도 존재한다

우선 무임승차자에 돌연변이가 일어나 해당 독소에 영향을 받지 않으면 효력이 상실될 수 있다

그리고 치안 활동에 쓰이는 독소 자체도 결국 공공재의 성격을 가지기 때문에 이에 대한 무임승차가 발생하기도 한다

가령 위의 예시에서 생물막을 생성하며 BnaAB는 활성화하되 BAs독소를 만들지 않는 꼼수 개체가 등장해도 단속할 수가 없다

또한 생물막이 지나치게 넓을 경우에는 독소가 희석될 수 있다

게다가 다른 공공재를 생산함으로서 군집에 기여하고 있으나 해당 독소에 취약한 구성원들에게 피해가 생기기도 한다

그렇기에 사용할 수 있는 환경이 제한되는 편이다[4]



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다른 미생물이 쓰는 대책으로는 부분적 사유화Partial privatization가 있다

맥주효모균은 설탕Sucrose을 더 이용하기 쉽도록 단당류인 포도당Glucose과 과당Fructose으로 분해하는 효소Invertase를 공공재로 생산한다

협력자 개체들은 생산한 공공재 효소를 이용해 단당류를 만들고 다시 주위로 배출한 뒤 필요한 만큼만을 들여와 사용한다

그런데 무임승차 개체들은 효소를 생산하지도, 설탕을 분해하지도 않고 그저 가공된 단당류만을 이용한다



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기껏 나이프(효소)를 가져와 커다란 스테이크 덩어리(설탕)를 먹기 좋게 작은 조각(포도당과 과당)으로 나눠 식탁에 올려놨더니 그제서야 다가와 스테이크 조각만 쏙쏙 빼먹는 셈이다



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-무임승차 효모(빨간색)이 증가하자 단당류를 전부 내어놓는 효모(노란색)가 감소하고 부분적으로 자기 몫을 미리 떼어 놓는 효모(무색)들이 발생함


점점 이런 무임승차자들이 많아질 경우 협력 개체들은 분해한 단당류를 내놓기 전에 자기 몫으로 일부를 먼저 챙겨 두는 부분적 사유화 행동를 보인다

이러면 협력자들이 우선적으로 단당류를 이용할 수 있기에 그만큼 사기꾼들이 이용할 수 있는 양이 줄어들어 견제 효과가 있다[5]



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-부분적 사유화(A), 치안 활동(E) 등 다양한 견제 방식


이 외에도 협력 개체끼리만 뭉쳐 그 내부에서만 공공재를 공유하거나(C), 주위에 사기꾼 농도가 높아지면 공공재 생산을 멈춰 버리는 등(F) 다양한 방식이 존재한다[2]

일견 단순하게만 느껴질 수 있는 미생물들이지만, 이렇듯 그들 나름대로 다양하고 발달된 사회활동을 하고 있다








1.Berlanga, Mercedes, and Ricardo Guerrero. “Living together in biofilms: the microbial cell factory and its biotechnological implications.” Microbial cell factories vol. 15,1 165. 1 Oct. 2016

2.Smith, Parker, and Martin Schuster. “Public goods and cheating in microbes.” Current biology : CB vol. 29,11 (2019): R442-R447

3.Huang, Rong et al. “A toxin-mediated policing system in Bacillus optimizes division of labor via penalizing cheater-like nonproducers.” eLife vol. 12 e84743. 25 Apr. 2023

4.Wechsler, Tobias et al. “Understanding policing as a mechanism of cheater control in cooperating bacteria.” Journal of evolutionary biology vol. 32,5 (2019): 412-424

5.Raj, Namratha, and Supreet Saini. “Increased privatization of a public resource leads to spread of cooperation in a microbial population” Microbiology spectrum vol. 12,2 (2024): e0235823





출처: 싱글벙글 지구촌 갤러리 [원본 보기]